Порез бумагой или укус собаки ощущаются через кожу, клетки которой реагируют на механическое воздействие и посылают электрический сигнал в мозг. Раньше считалось, что этот сигнал возникает в нервных окончаниях, которые находятся в коже.

Но несколько месяцев назад ученые пришли к неожиданному выводу, что некоторые из клеток, отвечающие за восприятие боли этого типа, — вовсе не нейроны, а глиальные клетки, которые, переплетаясь с нервными окончаниями, образуют сетку во внешних слоях кожи.

Тот факт, что вскрикнуть от боли нас заставляет информация, которую глиальные клетки посылают нейронам, был доказан в ходе эксперимента на мышах: когда исследователи избирательно стимулировали только глиальные клетки, мыши одергивали лапки и облизывали их — это их типичная реакция на боль.

Это открытие — лишь одно из многих за последнее время, доказывающих, что глиальные клетки гораздо важнее, чем ученые думали раньше.

Долгое время глия считалась своеобразной «прислугой» нейронов, отвечающей за их защиту и обеспечение питательными веществами. Основное внимание исследователей было направлено на сами нейроны, поскольку их способность передавать электрические сигналы не вызывала сомнения.

Но за последние пару десятилетий количество исследований глии многократно возросло.

«В мозге человека глиальные клетки настолько же многочисленны, как и нейроны. Тем не менее мы знаем об их функциях намного меньше, чем о функциях нейронов», — говорит Шай Шахам, преподаватель цитологии в Рокфеллеровском университете.

По мере того, как всё больше ученых стали обращать внимание на глию, стало появляться всё больше данных, указывающих на то, что глия играет ключевую роль в жизненно важных процессах.

Оказалось, что глиальные клетки выполняют множество функций. Одни помогают обрабатывать воспоминания, другие борются с инфекциями, третьи коммуницируют с нейронами, четвертые стимулируют развитие мозга.

Глия вовсе не прислуживает нейронам, а играет зачастую первостепенную роль в защите мозга и управлении его развитием!

Больше, чем просто «клей»

Глиальные клетки способны принимать разнообразные формы для выполнения своих функций: они бывают футлярообразными, веретенообразными и звездчатыми. Часто глия обвивается вокруг нейронов, образуя настолько густую сеть, что отдельные клетки в ней едва различимы.

Поначалу ученые даже считали их опорным скелетом, поддерживающим нервную ткань. Именно поэтому Рудольф Вирхов в XIX веке дал им название «нейроглия» (от древнегреч. γλία — «клей»).

Одна из причин, по которой ученые отвели глие настолько незначительную роль, заключалась в том, что метод окрашивания нервной ткани позволяет отчетливо разглядеть извилистые очертания нейронов, но не глии. Сантьяго Рамон-и-Кахаль, который считается первооткрывателем нейронов и основоположником нейробиологии, описал один подтип глии, объединив все остальные под общим названием «третий элемент».

К тому же функции некоторых глиальных клеток настолько тесно переплетены с функциями нейронов, что их почти невозможно изучать отдельно. Если попытаться «отключить» отдельные глиальные клетки, чтобы посмотреть, что произойдет, поддерживаемые ими нейроны умрут вместе с ними.

Но благодаря недавней революции в области цитологии у ученых появился целый арсенал инструментов для изучения глии. Более совершенные флуоресцентные зонды и системы клеточной визуализации открыли нам весь спектр форм и функций глиальной ткани.

Микроглия — иммунитет мозга

Под собирательным названием «глия» объединено несколько типов клеток с разными функциями. Олигодендроциты и шванновские клетки обволакивают нервные ткани и покрывают их миелиновой оболочкой, которая изолирует электрический сигнал и ускоряет его передачу, а астроциты с многочисленными отростками регулируют водно-солевой обмен, поддерживают работу синапсов и участвуют в метаболизме нейромедиаторов.

Но наибольший интерес в последнее десятилетие вызывает микроглия.

Микроглия была впервые описана Пио дель Рио-Ортегой еще в 1920 году, но затем ее изучение надолго застопорилось — интерес к ней возродился лишь в 1980-х годах. Сегодня, по словам Аманды Сьерры из Баскского центра неврологии Ачукарро, процесс изучения микроглии стремительно набирает обороты.

Ученым уже известно, что микроглия играет немаловажную роль при черепно-мозговых травмах, нейродегенеративных заболеваниях и воспалительных процессах. Кроме того, недавно выяснилось, что клетки микроглии действуют как макрофаги иммунной системы, нейтрализуя угрозы для мозга, исходящие от микробов и клеточного мусора, и удаляя ненужные синапсы.

Некоторые из этих функций выполняются несколькими типами глии. Астроциты и шванновские клетки, например, тоже удаляют лишние синаптические связи. Но исследователи всё больше склоняются к тому, что, несмотря на общие функции, нет достаточных оснований для объединения глиальных клеток разных типов в одну группу. Более того, в вышедшей в 2021 году статье ученые ратовали за отказ от самого термина «глия».

«У разных глиальных клеток очень мало общего, — говорит преподаватель биохимии из Кембриджского университета Гай Браун. — Не думаю, что у ярлыка „глия“ есть будущее».

Нейронауки для всех: клетки нервной системы

Наш мозг – огромный мегаполис, дорожная инфраструктура которого напоминает связи и проводящие пути; по ним с огромной скоростью и частотой подобно спорткарам проносятся сигналы, а разные линии жилых районов имитируют различные уровни организации головного мозга. Здесь есть разделение труда, «неравноправие», доминирование, свои валюты и множество других вещей, которые так или иначе напоминают жизнь людей в крупном городе-миллионнике. Наша нервная система состоит из приблизительно 86 миллиардов нервных, и почти такого же количества (85 миллиардов глиальных клеток и от ста до пятисот триллионов синапсов (соединений). При этом она чрезвычайно разнолика и имеет в своём арсенале около сотни клеточных типов, которые способны строить тысячи связей между собой и создавать настоящие клеточные ансамбли. В таком разнообразии очень легко запутаться, поэтому сегодня мы с вами разберём, что же именно отличает нервную ткань от других, какие клеточные варианты имеются в её составе, чем уникален нейрон и почему именно у нервной системы получается делать нас мыслящими.

Начнём с «внутренностей» нейрона

Как и любая нормальная клетка, он имеет ядро, цитоплазму и клеточную мембрану, которая обособляет его от внешней среды. Однако, это не всё. Нейрон – одна из немногих клеток, которая способна к генерации нервного импульса. О нём мы с вами поговорим в следующих выпусках, а сейчас стоит отметить лишь то, что такая возбудимость позволяет мозгу обрабатывать информацию, а нам — существовать.

У нейрона есть несколько характерных составных элементов, увидев которые вы никогда не спутаете его с другими клетками: это аксон— длинный отросток, по которому сигналы идут от перикариона, или тела, и дендриты – короткие отростки, по которым информация движется к нейрону от его соседей. Аксон, главный «кабель», покрыт «изоляцией», миелиновой оболочкой. Миелиновая оболочка аксонов есть только у позвоночных, а поскольку у нас явно есть позвоночник, то… Эту оболочку образуют «накручивающиеся» на аксон специальные шванновские клетки (в центральной нервной системе — олигодендроциты, несколько другой тип клеток, нежели шванновские), между которыми остаются свободные от миелиновой оболочки участки — перехваты Ранвье.

Перикарион имеет в своём составе обычные для живых эукариотических (ядерных) клеток субъединицы: собственно ядро, гранулярную эндоплазматическую сеть (ЭПС), которая синтезирует белки и прочие нужные клетке вещества и окрашивается при специальной окраске в тёмный цвет, которым покрываются глыбки тигроида или субстанции Ниссля, которые можно разглядеть даже в световой микроскоп. Также здесь есть аппарат Гольджи или «накопительный резервуар», митохондрии — «энергетические станции», лизосомы с «пищеварительными» ферментами, рибосомы, благодаря которым происходит синтез белков, а также целая сеть внутреннего цитоскелета, в которую входят микротрубочки, особые частицы — MAP (протеины, ассоциированные с микротрубочками), а также нейрофиламенты (типа промежуточных нитей). Благодаря этому скелету в клетке протекает очень важный для неё перенос веществ от центра к периферии, что особенно актуально для длинного (порой до нескольких десятков сантиметров) аксона, который питается также от тела. Такой ток бывает аксональным быстрым (до 100-1000 мм/сутки) и медленным (1-3 мм/сутки), дендритическим (75 мм/сутки), а также движущимся в обратном направлении — ретроградным.

А теперь представим, что перед нами микроскоп, а на предметном столике – покрашенный одним из специфических способов (по Нисслю или импрегнацией серебром) срез мозга. Как определить, где в переплетении отростков аксоны, а где – дендриты? Посмотреть нужно на тигроид, о котором мы упоминали. Дело в том, что он в виде гранул «рассыпан» по всему телу и коротким отросткам, но никогда вы его не найдёте в отростке длинном. А заканчивается он в районе аксонального холмика – структуры, близкой к началу аксона, в которой начинается генерация импульса.

Нейрон снаружи

Теперь, когда мы разобрались, что внутри у нервных клеток, посмотрим на их внешнюю организацию и попробуем разобраться в функциональном разделении.

Вспомните, что мы говорили про один длинный аксон и короткие дендриты. Так вот, этот вид нейронов называется мультиполярным, и он — самый «популярный», однако, есть и другие: униполярные (всего один отросток), биполярные (два отростка) и псевдоуниполярные (один отросток, который потом делится на два). Есть и вовсе аполярные(«голые») нейроны. Это предшественники нервных клеток – нейробласты.

Интересно, что униполярные нейроны представлены у человека всего лишь в одном виде: амакриновыми клетками сетчатки глаза. Псевдоуниполярные встречаются гораздо чаще и составляют основную массу спинномозговых чувствительных узлов, о которых мы поговорим чуть позже. Биполярных тоже не так много, и их пул, главным образом, приходится на обонятельные рецепторные клетки. Ну а с мультиполярными и так всё понятно – это универсальные представители нервной системы (например, мотонейроны спинного мозга).

Но, при всей своей важности, строение – это всё же не функции. Каждый нейрон, представляя собой возбуждаемую и возбуждающую клетку (не путать с некими другими физиологическими процессами!), должен своим «настроением» делиться с соседями, иначе сигнал не дойдёт до адресата и не будет обработан и выполнен, что никого, конечно, не устраивает. Поэтому, подобно водителям, въезжающим на платную скоростную трассу, нейроны должны «заплатить», чтобы передать импульс дальше. Эта «валюта» существует в двух формах: электрической и химической. Второй случай — более частый. А контрольно-пропускные пункты с кассами на автомагистралях воплощаются в синапсах — местах передачи возбуждения с клетки на клетку, то есть местах соединения нейронов. Такие места образуются на специальных выростах на дендритах: дендритных шипиках. Они чаще всего бывают трёх видов: пеньковые, грибовидные и тонкие шипики. Но бывают и другие

Дендритный шипик — с его шейкой и головкой

Тонкий, грибовидный и пеньковый шипики

Какие же бывают синапсы?

Реже бывает так. Благодаря ионным каналам в мембране и плотным контактам клеток электрический сигнал без особых усилий перескакивает с нейрона на нейрон и «летит» дальше — пробок нет, оплата принята, водитель доволен. Но это — электрический синапс, или, как еще умничают нейробиологи, эфапс.

Электрические синапсы (эфапсы). а — коннексон (двойная пора) в закрытом состоянии; b — коннексон в открытом состоянии; с — коннексон, встроенный в мембрану; d — мономер коннексина (белка, из которого сделаны коннексоны), е — плазматическая мембрана; f — межклеточное пространство; g — промежуток в 2-4 нанометра в электрическом синапсе; h — гидрофильный канал коннексона.

Но намного чаще случаются ситуации, когда синапс имеет достаточно широкую щель – порядка десятков микрон. То есть перед водителем река, а переправляться придётся на пароме. Здесь вступает в силу химическая «валюта» в виде нейромедиатора, который накапливается в везикулах (пузырьках) пресинаптической мембраны, затем вырабатывается в эквивалентоном силе пришедшего импульса количестве, «переплывает» щель и принимается рецепторами на другом берегу – постсинаптической мебране. Вот он, универсальный язык нервной системы, а нейроны по типу нейромедиаторов делятся на холинергические, адренергические, ГАМК-ергические и некоторые другие (об этом читайте в следующих выпусках). Исходя из этого, действие, в зависимости от типа нейромедиатора, бывает либо возбуждающим, либо тормозным.

Химический синапс

Но и это ещё не всё! Есть нейроны чувствительные, которые воспринимают сигнал из внешней или внутренней среды, затем следующие за ними в центральную нервную систему — вставочные, которые обеспечивают ассоциацию в нейронных сетях и могут быть в единичном или множественном числе, и двигательные, которые завершают сигнал действием и иннервируют сократительные или секреторные элементы. Также их ещё можно назвать афферентными (восходящими, двигающимися к центру), интернейронами и эфферентыми (нисходящими, двигающимися к периферии).

«Серый кардинал» нервной системы

Мы поговорили о нейронах, но нельзя забывать и о другой, не менее важной части нервной системы – нейроглии, тем более, что она составляет половину объёма головного мозга и принимает чуть ли не основное участие (как выяснилось в последние годы) в регуляции синаптической передачи, усиливая либо ослабляя сигнал.

Так вот, вся глия по строению, функциям и расположению делится на эпендимную(выстилающую внутреннее пространство цереброспинального канала и желудочков мозга), макро— и микроглию.

Макроглия, в свою очередь, имеет в своём распоряжении целый веер различных подтипов и для центральной, и для периферической нервной системы. Так, в головном мозге она представлена астроцитами, название которых говорит само за себя (большие звёздчатые клетки с большим количеством отростков, которые оплетают нейроны и сосуды), а также олигодендроцитами, которые обеспечивают внутримозговые волокна миелином (по сути, наматываются отростками на аксон — мы уже упомянули о них), многократно увеличивающим скорость передачи импульса. Периферическая нервная система в основном обходится лишь шванновскими клетками, которые также миелинизируют волокна, но уже за пределами центра, и расходятся по всему организму. И ещё сюда добавляются так называемые мантийные глиоциты или сателлиты, которые образуют оболочку (мантию) вокруг тел нейронов в ганглиях (узлах). Микроглия представляет из себя собственную фагоцитарную систему головного мозга и активируется в основном тогда, когда в нём появляются патологические процессы.

Астроцит

Но нужно всё-таки подчеркнуть важность глии. Работы по её изучению ведутся не так много лет – буквально два последних десятилетия. Появилась такая рабочая гипотеза (автор — Филип Хейдон ), согласно которой астроциты, обмениваясь сигналами, активируют нейроны, чьи аксоны находятся от них не только на близком расстоянии, но и сравнительно далеко. Эта активация в итоге способствует высвобождению нейромедиаторов. Таким образом, астроциты регулируют готовность даже отдалённых синапсов к изменению своей эффективности, что представляет собой клеточную основу процессов памяти и обучения.

Сотрудники из лаборатории Бена Барреса (Ben A. Barres, Стэнфордский университет) пошли дальше и открыли специфический белок тромбоспондин астроцитарного происхождения, который стимулирует образование синапсов. Сравнение же головного мозга показывает, что чем более высокое положение занимают животные на «эволюционной лестнице», тем больше в их мозге глиальных клеток по отношению к нервным. Так вот, возможно, что увеличение связности астроцитов может даже повышать способность животных к обучению. Однако это ещё только предстоит доказать.

На острие чувств

В завершение нашего небольшого путешествия внутрь нервной системы разберёмся в том, откуда берутся наши ощущения. Оказывается, здесь строение нервного окончания также имеет самое непосредственное отношение к процессу. Нервные окончания могут располагаться в тканях свободно, могут оканчиваться специальными сенсорными рецепторами, а могут «заключаться» в соединительнотканную капсулу.

Тактильные «граждане» располагаются в слоях соединительной ткани внутренних органов и кожи. Большинство из них – механорецепторы (тактильные, пластинчатые тельца), которые реагируют на какие-либо механические воздействия. Например, тельца Руффини реагируют на растяжение кожи, тельца Пачини – на давление. Некоторые окончания в эпидермисе «заточены» под регистрацию изменений температуры (тепло – тельца Руффини, холод – колбы Краузе). Есть даже такие рецепторы, которые могут определять изменения рН, рО2 и рСО2.

Поперечное сечение телец Руффини

Для суставов и мышц есть свои детекторы чувств. К ним относятся мышечные веретёна, сухожильные органы и чувствительные нервные окончания в капсуле суставов.

А дальше – только интереснее. Оставайтесь с нами!

Текст: Анна Хоружая

Читайте материалы нашего сайта в Facebook, ВКонтакте, Яндекс-Дзен и канале в Telegram, а также следите за новыми картинками дня в Instagram.